Галофильный: что такое, галофильные бактерии и микроорганизмы и галофил

В чём разница?

В чем разница между галофилами и осмофилами

Основное различие между галофилами и осмофилами состоит в том, что галофилы являются микроорганизмами, которые обитают в среде с высокой соленостью, тогда как осмофилы являются микроорганизмами, которые обитают в среде с высоким осмотическим давлением. Кроме того, галофилы могут жить в концентрации соли до 30%, тогда как осмофилы могут жить в высоких концентрациях сахара.

Галофилы и осмофилы — это два типа микроорганизмов, которые могут жить в средах с низкой активностью воды. Здесь активность воды определяет количество воды, доступной для гидратации материалов.

Содержание

  1. Что такое галофилы — определение, особенности, примеры.
  2. Что такое осмофилы — определение, особенности, примеры.
  3. Каковы сходства между галофилами и осмофилами — общие черты.
  4. В чем разница между галофилами и осмофилами — сравнение ключевых отличий.

Ключевые термины

Галофилы, высокое осмотическое давление, высокая соленость, низкая активность воды, осмофилы

Что такое галофилы

Галофилы — это микроорганизмы, которые живут в средах с высокой соленостью. Они также известны как «любящие соль» организмы. Большинство галофилов классифицируются под доменом Археи. Кроме того, некоторые водоросли, такие как Dunaliella salina, некоторые грибы, такие как ихтиофага Wallemia, а также некоторые бактерии, являются галофилами. Обычно галофилы содержат каротиноид, известный как бактериородопсин, который придает им характерный красный цвет. Кроме того, они расходуют клеточную энергию, чтобы исключить избыток солей из своей цитоплазмы, предотвращая агрегацию белков путем высаливания. Кроме того, они используют стратегии для предотвращения высыхания путем перемещения воды из цитоплазмы во внешнюю среду с высокой соленостью. Здесь они накапливают осмопротекторы в цитоплазме, поддерживая осмолярность. Или же они подвергаются избирательному притоку ионов калия в цитоплазму для увеличения внутренней осмолярности.

Кроме того, галофилы могут жить в концентрациях соли, которые в пять раз превышают концентрацию соли в океане. Этот тип окружающей среды встречается в соленом озере в Эльтон, озере Карун в Египте, на Мертвом море и в испарительных водоемах. Кроме того, эти галофилы делятся на три группы в зависимости от их способности переносить соленость. Это слабые галофилы, которые предпочитают соленость на 1,7-4,8%, умеренные галофилы, которые предпочитают соленость на 4,7-20%, и экстремальные галофилы, которые предпочитают соленость на 20-30%. Как правило, соленость моря составляет 3,5%.

Что такое осмофилы

Осмофилы — это микроорганизмы, которые живут в средах с высоким осмотическим давлением. Они могут жить в средах с низкой активностью воды, таких как высокие концентрации сахара. Однако эти высокие концентрации сахара служат фактором, ограничивающим рост многих микроорганизмов. Однако осмофилы, в основном дрожжи и некоторые бактерии, могут защитить свои клетки от высокого осмотического давления, создаваемого этими высокими концентрациями растворенного вещества.

Кроме того, они синтезируют осмопротекторы, включая спирты, сахар, аминокислоты, полиолы, бетаины и эктоин, в качестве адаптации к этим средам. Обычно осмопротекторы совместимы с растворимыми, которые являются либо нейтральными, либо цвиттерионными. Они действуют как осмолиты, которые поддерживают баланс жидкости и объем клеток. Кроме того, растения также накапливают осмопротекторы в периоды засухи. Что еще более важно, осмофилы могут вызывать порчу сахара, фруктовых соков, концентрированных фруктовых соков, жидких сахаров, меда и т.д.

Сходство между галофилами и осмофилами

  • Галофилы и осмофилы — это два типа микроорганизмов, которые могут жить в средах с низкой активностью воды.
  • Кроме того, они растут при высоких концентрациях растворенного вещества.
  • Кроме того, оба имеют разные механизмы для адаптации к своей среде.
  • Эти организмы филогенетически разнообразны и относятся ко всем трем доменам.

Разница между галофилами и осмофилами

Определение

Галофилы относятся к организму, особенно микроорганизму, который растет или может переносить солевые условия, тогда как осмофилы относятся к микроорганизмам, адаптированным к средам с высоким осмотическим давлением, таким как высокие концентрации сахара. Таким образом, в этом главное отличие галофилов от осмофилов.

Значимость

Кроме того, галофилы могут жить в условиях высокой солености, тогда как осмофилы живут в условиях высокого осмотического давления. Следовательно, это также важное различие между галофилами и осмофилами.

Тип среды

Галофилы могут жить в концентрации соли до 30%, в то время как осмофилы могут жить в высоких концентрациях сахара.

Тип организмов

Кроме того, еще одно важное различие между галофилами и осмофилами заключается в том, что галофилы — это в основном археи, а осмофилы — в основном дрожжи.

Адаптация к окружающей среде

Галофилы расходуют клеточную энергию, чтобы исключить соль из своей цитоплазмы, избегая агрегации их белков путем «высаливания», осмофилы синтезируют осмопротекторы, такие как спирты и аминокислоты. Таким образом, это также является основным отличием между галофилами и осмофилами.

Значение

Галофилы живут в концентрации соли в пять раз выше, чем в океане, в то время как осмофилы вызывают порчу в сахарной и сладкой промышленности.

Заключение

Галофилы представляют собой тип микроорганизмов, которые могут жить в высоких концентрациях соли. В основном, археи — галофилы, и они исключают избыток соли из своей цитоплазмы, расходуя клеточную энергию. Для сравнения, осмофилы — это микроорганизмы, в основном дрожжи, которые могут жить под высоким осмотическим давлением. Они синтезируют осмопротекторы для поддержания баланса жидкости внутри клетки. Как галофилы, так и осмофилы являются организмами с низкой активностью воды. Однако основное различие между галофилами и осмофилами заключается в типе среды, в которой они живут, и их адаптации к окружающей среде.

Галофильный: что такое, галофильные бактерии и микроорганизмы и галофил

In this article the author discusses the unique properties of the new adaptogen “Bacsin” made from halobacteria living in the salted water. Clinical trials and laboratory research show the immunostimulating, healing and antioxidant effects of “Bacsin”.

Кризис современной медицины признают многие ученые. Заболевания, которые, казалось, были побеждены, возвращаются, обретая новую коварную личину; лекарства, которые еще недавно спасали жизни миллионам людей, теряют свою эффективность и обрастают побочными эффектами (порой более серьезными, чем само заболевание), а в список известных болезней приходится то и дело вносить дополнения. Осознав необходимость найти принципиально новые подходы к лечению и профилактике заболеваний, ученые обращаются к опыту народных целителей, пытаются переосмыслить огромный массив данных, накопленных современной медицинской наукой, проводят новые исследования.

Парадокс человеческой природы заключается в том, что одни люди слабы и уязвимы, а другие отличаются необычайной выносливостью – они способны выжить в самых экстремальных ситуациях, подвергать себя невероятным испытаниям, искать трудности и преодолевать их без ущерба для здоровья. Нередко такие любители экстремальных ситуаций становятся объектом научных исследований и, уходя в безводные пустыни, снежные горы и таежные леса, несут на себе многочисленные датчики, которые фиксируют все изменения биохимических и физиологических показателей их организма. Анализируя полученные данные, ученые пытаются найти ответ на вопрос, что делает человека таким сильным, что позволяет ему выжить.

Людей-экстремалов немного – большинство предпочитают покой и удобства. Они хотели бы стать сильными и закаленными, но только в том случае, если это будет стоить денег, а не усилий. Таблетка весит гораздо меньше, чем туристический рюкзак, не требует свободного времени и, кроме того, прекрасно сочетается с вредными привычками и сумасшедшим ритмом жизни. Поэтому важным направлением современной науки стал поиск и исследование веществ-адаптогенов, которые могли бы повысить сопротивляемость организма к инфекциям, продлить жизнь и замедлить старение, то есть работать внутри нас, вместо нас и нам на благо.

Экстремальное – норма жизни

Основным источником биологически активных веществ для медицинских и косметических целей всегда были растения. Вещества, которые синтезируются растениями для их собственных нужд, как оказалось, прекрасно работают внутри организма человека.1 Особенно богаты биологически активными веществами растения-экстремофилы, которые растут в суровых условиях, проявляя удивительную устойчивость к неблагоприятным внешним факторам (облепиха, морская сосна, кедр и др.). Практически у всех растений синтез биологически активных веществ усиливается при повреждении, атаке насекомых. Так, например, галлы (разрастания древесины вокруг внедрившихся личинок) дуба и гамамелиса содержат до 40-60% танинов, в то время как в остальных частях растения содержание танинов на порядок меньше.2
Еще одним интересным источником адаптогенов являются одноклеточные организмы, например, водоросли, которые содержат в одной клетке все необходимое для жизнеобеспечения – белки, липиды, полисахариды, минеральные вещества, ферменты, системы энергообеспечения (хлорофилл), антиоксиданты.

Биохимическая общность растений и животных позволяет человеку использовать растения для лечения самых различных заболеваний, а универсальность защитных механизмов, выработанных растениями и животными в процессе эволюции, позволяет вести поиск наиболее эффективных адаптогенов направленно – выбирая в качестве возможных источников биологически активных веществ организмы, проявляющие устойчивость к экстремальным условиям жизни.

Если говорить о способности адаптироваться к неблагоприятным внешним факторам, придется признать, что пальма первенства здесь принадлежит вовсе не растениям, а бактериям. Именно среди этих одноклеточных существ можно найти истинных экстремофилов, для которых необычное – норма, а комфорт неприемлем. Среди бактерий-экстремофилов встречаются любители нефти и нефтепродуктов, термофилы, живущие в горячих источниках, ацидофилы, любящие кислые среды, галофилы, обитающие в концентрированных растворах солей.
Использование бактерий в медицине – явление не новое. С давних пор известны целебные свойства молочнокислых продуктов, а высушенные лактобактерии и бифидобактерии широко применяются для лечения кишечных инфекций. Сенсацией стал препарат на основе ботулинического токсина, который оказался эффективным средством против морщин. В данной статье мы расскажем об уникальных свойствах галофильных бактерий, которые приспособились к жизни в заливе Кара-Богаз-Гол, озере Баскунчак и соленых озерах Америки и Египта. Это единственные живые существа, обитающие в безжизненных водах Мертвого моря, научившиеся жить в концентрированном растворе соли под лучами испепеляющего израильского солнца. Логично предположить, что химические вещества, которые позволили галобактериям защитить себя от такой агрессивной внешней среды, должны быть мощными адаптогенами.

Галофильные бактерии: химический состав

Отличительное свойство галобактерий – наличие в них бактериородопсина, сложного молекулярного комплекса, состоящего из белка бактериоропсина и ретиналя (вещество, которое содержится в сетчатке глаза человека).3 Если пролистать научную литературу в поисках информации о галобактериях, можно прийти к выводу, что кроме бактериородопсина, который является ценным промышленным сырьем, в них нет ничего полезного, и, судя по всему, никаких открытых научных исследований их влияния на организм человека и животных не проводилось. Это тем более странно, если учесть, что галофильные бактерии используются в ряде косметических средств в качестве биологически активной добавки (например, серия Dr. Nona).
Кроме бактериородопсина, о котором уже шла речь, клетки галофилов синтезируют белки, нуклеиновые кислоты, каротиноиды (такие, как ксантофиллы, бактериоруберин, бета-каротин), липиды (фосфатидилглицерофосфат, фосфатидилглицеросульфат), глицерин, кардиолипин, гликолипиды, гликопротеины, а также витамины А, Е, С, бета-каротин, В1, В2, В3, В6, Н, РР.

Липиды галобактерий не содержат азота и характеризуются почти полным отсутствием жирных кислот. Мембранные липиды представлены в основном фосфолипидами, жирными спиртами и сложными молекулами с очень длинными названиями. Кроме того, в клетках галобактерий были обнаружены сквалены, производные гераниевого масла, бактериоруберины, ликопин (каротеноид, обладающий большей антиоксидантной активностью, чем бета-каротин), ретиналь.

Почти все галофилы имеют желтую, оранжевую или пурпурную окраску. Это объясняется высоким содержанием в их тканях каротиноидов, которые защищают бактерии от повреждающего действия УФ-излучения. Ученые университета г. Хиросимы в Японии показали, что бактериоруберин и другие каротиноиды с 50-звенными углеродными цепочками защищают клетки галофилов от мутагенных факторов, таких, как УФ-излучение, ионизирующая радиация, перекись водорода и антибиотик митомицин С. Известно, что в организме человека и животных каротиноиды работают как ловушки свободных радикалов, повышают иммунный статус, улучшают состояние кожи, благотворно влияют на зрение.4

Читайте также:  Гиперкапния у детей это что означает: причины и влияние гиперкапнии на здоровье

Галофилы богаты бетаинами и эктоинами. Эти вещества способны защищать биологические молекулы и живые клетки от экстремальных воздействий (замораживания/размораживания, высушивания, нагревания).
Кроме того, клетки галофилов содержат все разнообразие минералов Мертвого моря – К, Na, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, P, Cu, Se, Cr и др. Особенно много в галофилах калия, так как высокая внутриклеточная концентрация этого вещества служит ионным противовесом концентрированному раствору NaCl в окружающей среде. Чем более концентрирован раствор соли, тем больше калия накапливают клетки галобактерий. При низкой концентрации NaCl клетки галобактерий разрушаются, поэтому организм человека как среда обитания для них непригоден – среди этих бактерий нет ни одного патогенного штамма.

Итак, достаточно взглянуть на химический состав галобактерий, чтобы сделать вывод: галофильные бактерии – это уникальные лаборатории биологически активных веществ, в которых в роли непогрешимого фармацевта выступает сама природа. Известно, что естественные комплексы биологически активных веществ усваиваются организмом человека лучше, чем искусственно созданные смеси витаминов и минералов. Это объясняется тем, что в живых системах биологически активные вещества действуют сообща – одни компоненты восстанавливаются за счет других, активные соединения модулируют действие друг друга или работают как кофакторы в различных биохимических реакциях. Не исключено, что среди веществ, которые позволяют галобактериям адаптироваться к сложным условиям существования, есть неизвестные науке вещества, которые могут быть адаптогенами и для человека.

В России галобактериями в первую очередь занялись физики, которых галобактерии интересовали исключительно как сырье для получения бактериородопсина. В начале 90-х гг. российские ученые научились выращивать галобактерии в водно-минеральной среде и разработали технологию получения биомассы, обогащенной бактериородопсином. В те годы мы активно занимались изучением свободнорадикальных реакций в биологических системах. В нашей лаборатории в НИИ физико-химической медицины были поставлены и отработаны современные высокочувствительные методики, которые позволяли измерять скорость протекания свободнорадикальных реакций в биологических объектах и определять антиоксидантную активность различных веществ. Такие исследования были исключительно популярны на Западе, где возрастающий интерес к антиоксидантам поднимал на гребень славы то витамин Е, то аскорбиновую кислоту, то каротиноиды, то растительные полифенолы. Заинтересовавшись галофильными бактериями, которые так щедро насыщены каротиноидами, мы вскоре поняли, что в них могут содержаться и другие вещества, исключительно полезные для организма человека. Об этом свидетельствовал как химический состав галобактерий, так и экстремальные условия жизни этих удивительных созданий. И тогда на основании предварительных исследований, проведенных в НИИ физико-химической медицины под моим руководством, группа ученых фирмы “Аксон” разработала оригинальный препарат баксин на основе лиофилизированной биомассы галобактерий. Однако для того чтобы произошло рождение нового адаптогена, нужно было провести серьезные лабораторные исследования, в которых приняли участие ряд московских институтов – НИИ физико-химической медицины, Институт биофизики МЗ РФ, НИОИ им. П.А. Герцена, Институт иммунологии МЗ РФ, Российский государственный медицинский университет.

Антиоксидантная активность препарата “Баксин”

Исследования антиоксидантных свойств лиофильно высушенной биомассы галобактерий проводились Институтом биофизики МЗ РФ совместно с Научно-исследовательским онкологическим институтом им. П.А. Герцена. Эксперименты показали способность баксина влиять на процессы, протекающие с участием свободных радикалов, – замедлять образование малонового диальдегида в гомогенатах печени,* в 2,7 раза снижать цитотоксическое действие противоопухолевого препарата ПХ+В в культуре клеток аденокарциномы человека, более чем вдвое снижать смертность мышей от лучевой болезни, вызванной гамма-излучением.
Антиоксидантная активность баксина, оцененная по его действию на растертую ткань печени мышей, составила от 5 до 11 у. е. на 1 мг препарата, что значительно выше антиоксидантной активности витамина Е (2 у. е. на 1 мг препарата).

Известно, что в развитии многих острых и хронических дерматозов существенную роль играют свободнорадикальные процессы, важнейшим из которых является перекисное окисление липидов.5 Перекисное окисление липидов может протекать в фосфолипидных мембранах клеток, в многослойных липидных пластах рогового слоя, в липидах косметических средств, оказывающихся на поверхности кожи.6 Продуктами перекисного окисления липидов являются токсичные соединения – активные радикалы кислорода, гидроперекиси липидов, альдегиды, кетоны. Активация перекисного окисления липидов происходит под действием УФ-излучения, при активации иммунных клеток, повреждении клеточных мембран, в присутствии ионов трехвалентного железа, ряда токсических агентов.7 Можно сказать, что ни один патологический процесс в коже не обходится без участия свободных радикалов, а значит, соединения, обладающие высокой антиоксидантной активностью, могут оказывать терапевтическое и профилактическое действие при целом ряде заболеваний.8

“Баксин” и заживление ран.

Исследования in vitro

Баксиновая мазь, помимо самого баксина, включает салициловую кислоту, вазелиновое и подсолнечное масла, церезин, белый воск, ланолин, пентол, нипагин, нипазол, кондитерский жир, и дистиллированную вода.
Свойства баксиновой мази как препарата, обладающего противовоспалительными свойствами и усиливающими регенеративные способности кожи, изучались на модели заживления ран. Ниже коротко представлены результаты эксперимента.
Мышам удаляли волосяной покров в области спины и иссекали участок кожи площадью 2х2 мм2. Затем животных разделили на три группы – контрольная (лечение не проводилось), плацебо (на раневую поверхность наносили мазевую основу) и опытная (раны смазывались 5%-й баксиновой мазью). Для оценки эффективности лечения использовали показатели, характеризующие раневой процесс: очищение раны, изменение ее площади, интенсивность и характер воспалительной реакции в ране и окружающих тканях, время появления грануляции, сроки эпителизации и полного заживления раны. Кроме того, учитывались данные патоморфологических исследований.

В группе контрольных животных полное заживление раны наблюдалось на 21-й день. В группе плацебо – на 20-й день. В группе животных, на раны которых наносилась баксиновая мазь, заживление произошло на 15-й день. При этом на 5-е сутки произошло образование мелких очагов грануляции ткани, на 7-е сутки уже началась эпителизации (в контрольной группе эпителизации не наблюдали), на 15-е сутки произошла полная эпителизация, в то время как в контрольной группе рана была еще покрыта аморфным струпом. Данные патоморфологических исследований позволили сделать вывод, что баксиновая мазь обладает как противовоспалительным, так и регенерирующим действием.

В настоящее время готовятся к публикации данные клинических исследований по использованию баксиновой мази в терапии различных хронических заболеваний кожи у человека – вульгарных угрей, псориаза, хронической экземы, атопического дерматита, которые были проведены по поручению Государственного фармацевтического комитета МЗ РФ в ряде московских клиник. Показано, что баксиновая мазь способствует уменьшению эритемы, зуда и шелушения, заживлению мелких трещин, оказывает противовоспалительное и выраженное кератопластическое действие. Механизм терапевтического действия баксиновой мази заключается в восполнении дефицита жизненно важных веществ, активизации неспецифического иммунитета, улучшение трофики тканей, уменьшении повреждающего действия свободных радикалов кислорода, активации ряда важных ферментов. Таким образом, баксиновая мазь стимулирует естественные восстановительные процессы в поврежденных тканях, нормализует течение иммунных реакций, пробуждает внутренние резервы организма.
Токсикологические исследования показали, что препараты, содержащие лиофилизированную массу галобактерий, не обладают острой и хронической токсичностью, раздражающим и аллергенным действием, мутагенностью, эмбриотоксичностью, тератогенным действием.

В процессе эволюции галофильные бактерии приспособились к жизни в концентрированном растворе соли при высокой интенсивности УФ-излучения. Это потребовало от них развития мощной антиоксидантной системы и других высокоэффективных защитных систем. Устойчивость галофилов к действию повреждающих факторов, уникальный химический состав, а также отсутствие среди галофилов патогенных штаммов стали основанием для использования этих микроорганизмов в качестве источника биологически активных веществ. В настоящее время отечественные препараты, содержащие лиофилизированные галобактерии (баксин и мазь баксиновая), прошли испытания на эффективность и безопасность в условиях in vitro и in vivo. Доказано антиоксидантное и радиопротекторное действие баксина. Получено разрешение на применение баксина в качестве пищевой добавки на территории РФ, а также разрешение на использование баксиновой мази в ветеринарии. На основании клинических испытаний баксиновая мазь рекомендована к применению как противовоспалительное, регенерирующее и кератопластическое средство в комплексной терапии ряда хронических заболеваний кожи, в хирургической практике. Следует отметить, что баксин не является лекарством, он лишь помогает организму справится с патологическими процессами, обеспечивая антиоксидантную защиту, стимулируя иммунитет, восполняя дефицит физиологически важных веществ. Баксин, содержащий сбалансированный набор микро- и макроэлементов, витаминов, аминокислот, антиоксидантов, и, возможно, других, еще неизвестных науке веществ, является адаптогеном, что позволяет рекомендовать его использование не только тем, кто страдает какой-либо патологией, но и практически здоровым людям.

Rege NN, Thatte UM, Dahanukar SA. “Adaptogenic properties of six rasayana herbs used in Ayurvedic medicine.” Phytother Res 1999;13(4):275-291.
Lichtenthaler HK. “The stress concept in plants: an introduction”. Ann N Y Acad Sci 1998; 851: 187-198.
Gai F, Hasson KC, McDonald JC, Anfinrud PA. “Chemical dynamics in proteins: the photoisomerization of retinal in bacteriorhodopsin”. Science 1998; 279: 1886-1891.
Vershinin A. “Biological functions of carotenoids – diversity and evolution.” Biofactors 1999; 10(2-3): 99-104.
Мяделец О.Д., Адаскевич В.П. “Функциональная морфология и общая патология кожи”. Витебск: Издательство Витебского Медицинского института, 1997.
Tean L. Marx. “Oxigen free radicals related to various deseases.” Science 1978 (235): 529-531.
Владимиров Ю.А. “Свободные радикалы и антиоксиданты”. Вестн Рос Акад Мед Наук 1998; (7): 43-51.
Hartel B. “Mollecular and cellular mechanisms of intrinsic aging and photoaging (cellular stressors, defense mechanisms). SOFW-Journal 1999; 8(125): 33-42.

авторы:
Офелия Азизова, д.б.н.,
профессор Научно-исследовательский институт физико-химической медицины, Москва

ВВЕДЕНИЕ

Соленые озера относятся к малоизученным в гидробиологическом отношении водным объектам. Экстремальные условия соленых озер (физико-химические условия: условия по газу, по обмену, по энергетике, по концентрациям и градиентам) порождают находки уникальных организмов. В этом аспекте актуальным является исследование биоразнообразия соленых озер, механизмов адаптации организмов к экстремальным условиям среды обитания, исследования энергопластического обмена этих организмов. Подобные исследования могут иметь необычный интерес, как вариант доступных на Земле, но экстремальных условий существования или как модели условий существования древних экосистем.

Многие соленые озера имеют достаточно бедную функциональную структуру. Например, гиперсоленые озера (соленость

Среди них ярко выделяются микроорганизмы – экстремофилы, обитающие в настолько неблагоприятных условиях, что на первый взгляд жизнь там кажется невозможной. К ним относятся термофилы (теплолюбивые), которых можно найти даже в одах горячих гейзеров, ацидофилы, развивающиеся только в кислых средах, алкофилы, предпочитающие щелочную среду, галофилы (солелюбивые), обитающие в сильно соленых водах, радиорезистентные, способные жить при радиоактивных излучениях в сотни и тысячи раз более интенсивных, чем может выдержать человек.

Интерес к экстремофильным бактериям в последние годы исключительно высок с точки зрения их биологической уникальности (Заварзин, 1993) и использования в биотехнологии (Гончиков, Намсараев, 2000).

Галофилы занимают особое место среди остальных микроорганизмов. Это единственные бактерии, живущие в средах с высоким содержанием солей. В Мертвом море, например, концентрация соли достигает 26-27% в некоторые годы повышаясь до 31%, а при 36% соль выпадает из раствора в осадок. Галлофилы встречаются на кристаллах соли в прибрежной полосе, на соленой рыбе, на засоленных шкурах животных, на рассольных сырах, в капустных и огуречных рассолах. Большие скопления галофилов благодаря высокому содержанию в них каратиноидов имеют бледно-морковный оттенок (Заварзин, 1993).

Читайте также:  Анизоцитоз в крови у ребенка это что такое и как проявляется анизоцитоз

Микробное сообщество в соленых водоемах подвергается осмотическому стрессу. Деструкция органического вещества (ОВ) в этих водоемах идет до полного его разложения (Заварзин и др., 1999). При этом главная роль в биогеохимических процессах в соленых озерах принадлежит серному циклу, в котором активные процессы обусловлены сульфатредукцией, а окислительную часть проводят главным образом фототрофные анаэробы (Заварзин, 1996).

Изучение функционального и филогенетического разнообразия галофильных прокариот в озерах было инициировано гипотезой Г.А.Заварзина о том, что микробные сообщества соленых водоемов могут рассматриваться как реликтовые и, возможно могли являться центрами микробного биоразнообразия (Заварзин, 1993). Исследования ряда гиперсоленых озер Кении, Египта, Северного Казахстана, Монголии, а также среднеминерализованных озер Северной Америки, Тывы и Забайкалья показали, что “микробный пейзаж” чрезвычайно богат и разнообразен (Заварзин и др., 1999). Среди них выявлены основные представители функциональных ключевых групп трофической цепи, которые составили новые роды и виды цианобактерий (Герасименко и др., 1996), аноксигениых фототрофных бактерий (Брянцева, 2000), спорообразующих бацилл (Жилина, 2001), ацетогенов (Заварзин, 1993), сульфатредукторов (Кевбрин и др., 1999; Пикута и др., 1997), метилотрофов (Doronina е1 а1, 2003) и метанотрофов (Калюжная и др., 1999; Троценко, Хмеленина, 2002).

Судя по их строению, галофилы – одни из древнейших обитателей нашей планеты. Человечеству они известны довольно давно по красноватому налету на продуктах, консервируемых с использованием больших количеств поваренной соли. Впервые галофилы были выделены в начале нашего столетия из микрофлоры лиманной грязи, однако их систематическое изучение началось только в конце второго десятилетия ХХ века. Известный естествоиспытатель Бекинг в 1928 г. назвал галофильные бактерии организмами, «живущими на грани физиологических возможностей». У них практически нет врагов или конкурентов, способных жить в таких же условиях, и поэтому галофилы свободно эволюционировали на протяжении всей истории развития жизни на Земле.

Галофильные микроорганизмы представлены двумя основными типами: умеренными галлофилами, которые развиваются при содержании соли 1-2%, хорошо растут в среде с 10% соли, но могут выносить даже 20%-ное ее содержание (большинство бактерий не переносят концентрации NaCl выше 5 %) и экстремально галофильными бактериями родов Halococcus и Halobacterium, которые требуют около 12-15 % солей и способны хорошо расти в насыщенном растворе NaCl- при 32% – ной концентрации соли.

Действие высоких концентраций солей на микроорганизмы может быть обусловлено как самим растворенным веществом, так и его влиянием на активность воды.

В живых клетках вода служит средой, в которой молекулы разных размеров взаимодействуют между собой. Структура воды, в которой находятся растворенные вещества, контролирует все жизненно важные процессы в клетке: действие ферментов и регуляцию их активности, ассоциацию и диссоциацию органелл, структуру мембран и их функционирование. Небольшие изменения в концентрации растворенных веществ и активности воды могут приводить к значительным физиологическим изменениям. Многоклеточные организмы выработали специальные физиологические механизмы для поддержания постоянного состава не только жидкостей тела, но и внутриклеточной среды (Самарина, 1977).

Однако микробные клетки должны самостоятельно приспосабливаться к внешней водной среде. Клетки, растущие при высоких концентрациях растворенных веществ, не способны поддерживать цитоплазму в более разбавленном состоянии. Хотя внутриклеточная среда микроорганизмов по химическому составу сильно отличается от внешней, не известно ни одного вида, который был бы способен поддерживать внутри клеток общую концентрацию растворенных веществ на более низком уровне, чем в окружающей среде (Заварзин и др., 1999).

Источником галофильных бактерий служат природные соленые озера. Экосистемы соленых озер, как правило, обладают низким биоразнообразием по сравнению с другими водными и наземными экосистемами. В то же время, поддержание устойчивого биотического круговорота требует определенного минимального уровня биоразнообразия. Поэтому соленые озера, возможно, являются примерами экосистем с биоразнообразием, близким к минимально возможному для устойчивого функционирования биотического круговорота. Например, Мертвое море, откуда было получено несколько штаммов, используемых учеными Израиля со времени первых исследований микрофлоры этого водоема (Агре, 1988). Следует отметить, что не во всех озерах такого рода NaCl является главным солевым компонентом: в Мертвом море содержание Мg 2+ выше, чем содержание Na + . Существуют и другие интересные соленые озера, которые, однако, в микробиологическом отношении либо мало, либо совсем не изучены. В этих озерах, по-видимому, нет никаких форм жизни, кроме бактерий и других микроорганизмов, встречающихся в них в большом изобилии. Это не означает, что такие микроорганизмы относятся к постоянным обитателям данных озер. Так, например, в озере Ассал, находящемся в отдаленной и почти недоступной части Французского Сомали, был выявлен ряд бактерий, среди которых преобладали пресноводные и эвригалинные виды (растущие в среде, содержащей Na концентрации от 1 до 5%); были также найдены умеренные и экстремальные галлофилы. Большинство выделенных видов не могло развиваться при тех концентрациях соли, которые были обнаружены в этом озере. Поэтому кажется наиболее вероятным, что к природным обитателям озера относятся только галофилы, остальные же микроорганизмы приносятся несколькими впадающими в него реками. Значительную часть обнаруженных микроорганизмов составляют бациллы. Это говорит о хорошей выживаемости данных видов в очень соленой воде (Громов, 1989). Некоторое время считали, что бактерии могут расти в незамерзающем пруду Дон-Жуан в Антарктике, где вода, активность которой (QW) близка к 0,45, представляет собой насыщенный раствор хлорида кальция. Полученные позже результаты убедительно свидетельствуют в пользу того, что найденные в этом пруду бактерии были принесены внешними потоками. Поэтому величина, равная 0,62, может по-прежнему рассматриваться как минимальная активность воды, при которой еще возможен рост микроорганизмов (Летунова, Ковальский, 1978).

Организмы, толерантные к солям и другим растворенным веществам, широко распространены среди бактерий, грибов, дрожжей, водорослей и простейших, а также среди вирусов, специфичных для некоторых из этих организмов. К наиболее характерным для этой группы организмам относятся экстремально галофильные бактерии родов Наlobaсterium и Наlососсus, способные к росту на насыщенном растворе NаС1 (около 32% или 5,2М). Они характеризуются тем, что нижний, критический для их роста предел содержания NаCl составляет 12–15%, в то же время целый ряд других организмов, способных к росту в насыщенном растворе NaС1, нуждается в значительно меньших его количествах, чем экстремальные галофилы, галобактерии и галококки обладают многими биохимическим свойствами, отличающими их от других форм микроорганизмов. Не давно открытый актиномицет Аctinopoliispora halophila, для которого минимальная потребность в NaС1 составляет 10% на твердой среде и 12% на жидкой, также может рассматриваться как экстремальный галофил, правда занимающий пограничное положение, так как у него отсутствуют некоторые из биохимических «маркеров», характерных для других экстремальных галофилов. Статус пограничного организма должен быть также присвоен фотосинтезирующей бактерии Есtothiorhodospira halophila, которая может расти при несколько более низкой концентрации NaCl, чем экстремальные галофилы (Летунова, Ковальский, 1978).

К умеренным галофилам было отнесено несколько организмов, вызывающих порчу пищевых продуктов и способных расти при концентрациях NaCl от 0,5 до 3,5 М (приблизительно 3–20%) (Агре, 1988). Это определение относится также ко многим морским бактериям, которые нуждаются для своего роста в присутствии NаС1 в концентрации около 0,5 М (3%), но, как было установлено при дальнейшем исследовании, выдерживают значительно более высокие концентрации NаС1, например 20, 25 и даже 30% (Дзюба, 1997). Полученные в последнее время данные показывают, что точное определение нижней концентрации соли, необходимой для роста умеренно галофильных бактерий, невозможно, если при этом не указывается температура. При 20°С описанный недавно вид Рlanococcus halophilus растет при почти полном отсутствии в среде ионов Nа+ (0,01 М). При повышении температуры до 25°С или выше концентрация NаС1 должна быть увеличена по крайней мере до 0,5М, причем NаС1 не может быть заменен КС1 или какими-либо ионными веществами. Таким образом, если эксперименты проводятся при 25°С, то данный организм (способный расти в присутствии 4,0 М NаС1) можно классифицировать как высокотолерантный к соли, тогда как при 20°С его следует рассматривать как умеренный галлофил (Ляликова, 1970).

Большая часть галофильных организмов, то есть «любящих» высокую концентрацию солей (лат. Halo- соль) входят в класс Archeobacteria. К этому классу относятся бактерии (называемые архебактериями), обладающие уникальными физиологическими, биохимическими свойствами и экологией, резко отличающими их от остальных прокариот. В частности, они отличаются от других бактерий составом и первичной структурой рибосомальных 16 S и 5 S РНК; составом мембранных липидов и образованием однослойной липидной мембраны (у других бактерий липидные мембраны двухслойные); составом клеточных стенок (они состоят не из муреина, а из других биополимеров, кислых полисахаридов, белков и псевдомуреина). К группе галобактерий отнесены роды Halococcus, Halobacterium, «квадратная бактерия» и другие, отличающиеся способностью развиваться на средах с высокими концентрациями NaCl (20-25%). Это так называемые экстремальные галлофилы. Среди них имеются аэробы и факультативные анаэробы. Участвуют в превращении углерода и азота в засоленных почвах, водоемах и других субстратах (Мишустин, 1987).

Большая Энциклопедия Нефти и Газа

Галофил

Морские организмы развиваются при солености, равной 2 – 4 %, причем под соленостью здесь понимается именно содержание NaCl. Обозначение морских организмов как галофилов не совсем удачно, так как они не приспособлены к значительному повышению солености. [16]

Во многих случаях концентрации, необходимые для достижения этих целей при работе с обычными объектами, те же самые, которые требуются для роста и метаболизма галофильных ( солелюбивых) микробов. Таким образом, многие белки галофилов не просто способны функционировать в условиях высокой солености, а даже нуждаются в этих условиях для выполнения своих функций. [17]

Бактерии, адаптированные к низкому биохимическому показателю ( галофилы , капнеические аэробы), отличались пониженным экономическим коэффициентом ( см. стр. [18]

Первые данные о том, чем могут отличаться белки галофилов от гомологичных белков негалофильных организмов, были получены при изучении рибосом у бактерий, приспособленных к различным условиям солености. В отношении своей макроанатомии рибосомы галофилов и негалофилов кажутся сходными. [19]

В анаэробных условиях большинство светящихся бактерий осуществляет муравьинокислое брожение или брожение смешанного типа, как это свойственно Enterobacteriaceae, и образует муравьиную, уксусную, молочную и янтарную кислоты, спирт, СО2 и ацетоин. Как и многие другие морские бактерии, они являются галофилами ; если поместить их в гипотоничную среду ( дистиллированную воду), они мгновенно лизи-руются. [20]

С в среде, содержащей соли, где осмотическое давление имеет определенную величину. Эта группа ( микробов, живущая в водах с высокой концентрацией солей, называется галофилами . [21]

К ним относится широкая категория веществ, различных у разных групп организмов. Из аминокислот такую роль играют пролин и глутамат, из Сахаров – трегалоза, свойственные слабым галофилам . Наиболее распространенным осмопротектором служит бетаин, свойственный и почвенным, и умеренно галофильным морским организмам. Для морских водорослей важным осмопротектором служит метилсульфопропионат. Галофильные цианобактерии синтезируют гликозил-глицериды. Важным и характерным осмопротектором служит иминокислота эктоин. Во всех случаях для поддержания осмотического равновесия организмы вынуждены синтезировать возрастающие количества осмопротекторов, составляющие существенную часть биомассы. Эти осмолиты называют совместимыми, потому что они не нарушают энзиматической активности в клетке и даже служат протекторами от других неблагоприятных влияний. Иная стратегия наблюдается у архебактерий Halobacte-riaceae и эубактерий Haloanaerobiales, где в клетке накапливается ион К, и их специфические ферменты работают в солевом растворе. У эукариот роль осмопротекторов выполняют полиспирты, такие как сорбит, маннит, свойственные лишайникам, или как глицерин у Dunaliella. Очевидно, что синтез осмопротекторов представляет характерную адаптивную реакцию. [22]

Читайте также:  Нарушение осанки у детей и подростков: искривление позвоночника, профилактика нарушений

К ним относятся негалофильные и толерантные бактерии. Отдельные виды и популяции микроорганизмов, адаптированные к стокам с высоким содержанием солей ( до 20 г / л), относятся к факультативным и умеренно облигатным гало-филам. Галофилы преобладают среди сульфатредуцирующих бактерий ( см. табл. 2.3.), чувствительные и толерантные формы – среди бацилл. [23]

Об успешном приспособлении галофилов к жизни в условиях крайне высокой солености свидетельствует то, что они обладают таким же ( в функциональном отношении) метаболическим аппаратом, как и аналогичные негалофильные формы. У галофилов и негалофилов существуют одни и те же пути синтеза АТФ, одни и те же механизмы репликации генов и синтеза белков. Однако в основе такого функционального сходства должны лежать огромные биохимические различия между галофилами и негалофилами. [24]

Когда клетка находится в растворе, более концентрированном, чем ее внутреннее содержимое, она обычно теряет воду путем осмоса. Тем не менее существуют галофилы – организмы, которые приспособились к жизни при высоких концентрациях соли, например в Большом Соленом озере в Америке, Мертвом море в Израиле и соляных топях. Примером галофила является Halobacterium. И наоборот, если простейшие не имеют сократительной вакуоли, которая собирает избыток воды и удаляет его, они разбухают и лопаются в разведенной среде, поскольку не имеют клеточной стенки ( разд. [25]

Сульфатвосстанавливающие бактерии пластовых вод заводняемых нефтяных месторождений относятся к родам Desulfovibrio ( D. Из пластовых вод нефтяных месторождений Западной Сибири выделены спорообразующие термофильные Сульфатвосстанавливающие бактерии Desulfotomaculum nigrificans. Бактерии большинства видов являются галофилами . В качестве донора электронов они используют продукты жизнедеятельности углеводородокисляющих бактерий и молекулярный водород, продуцируемый бродильной микро-биотой. Акцептором электронов является сера сульфат-ионов. [26]

Существуют, однако, такие соленые водоемы, соленость воды которых даже превышает концентрированные растворы соли, употребляемые в пищевой промышленности. В этих водоемах нет жизни, но если в них отсутствуют флора и фауна, то зато имеются бактерии, которые в процессе эволюции приспособились к жизни в таких специфических условиях. Эта группа микробов носит название галофилов . Если эти галофилы попадают на поверхность соленой рыбы или мяса, то начинается их порча. [27]

Первые данные о том, чем могут отличаться белки галофилов от гомологичных белков негалофильных организмов, были получены при изучении рибосом у бактерий, приспособленных к различным условиям солености. В отношении своей макроанатомии рибосомы галофилов и негалофилов кажутся сходными. [28]

Помимо полярных липидов архебактерий содержат нейтральные липиды, основными из которых являются изопреноидные углеводороды, насыщенные или содержащие двойные связи, – производные С15 – С30 – изопреноидных скелетов. Особенно распространены у архебактерий С3о – изопреноиды. Больше всего углеводородов содержится у метанобразующих бактерий, меньше – у галофилов и термоацидофилов. [30]

BioFine

Галофильные микроорганизмы, их разнообразие и применение в промышленности. Разнообразие галофильных прокариот и места их обитания.

По своему количеству и разнообразию одноклеточные далеко превосходят всех остальных обитателей нашей планеты. Их находят в почве на глубине в несколько сотен метров, во всей толще Мирового океана, во льдах ледников, в водах систем охлаждения ядерных реакторов.

Среди них ярко выделяются микроорганизмы – экстремофилы, обитающие в настолько неблагоприятных условиях, что на первый взгляд жизнь там кажется невозможной. К ним относятся термофилы (теплолюбивые), которых можно найти даже в одах горячих гейзеров, ацидофилы, развивающиеся только в кислых средах, алкофилы, предпочитающие щелочную среду, галофилы (солелюбивые), обитающие в сильно соленых водах, радиорезистентные, способные жить при радиоактивных излучениях в сотни и тысячи раз более интенсивных, чем может выдержать человек.

Интерес к экстремофильным бактериям в последние годы исключительно высок с точки зрения их биологической уникальности (Заварзин, 1993) и использования в биотехнологии (Гончиков, Намсараев, 2000).

Галофилы занимают особое место среди остальных микроорганизмов. Это единственные бактерии, живущие в средах с высоким содержанием солей. В Мертвом море, например, концентрация соли достигает 26-27% в некоторые годы повышаясь до 31%, а при 36% соль выпадает из раствора в осадок. Галлофилы встречаются на кристаллах соли в прибрежной полосе, на соленой рыбе, на засоленных шкурах животных, на рассольных сырах, в капустных и огуречных рассолах. Большие скопления галофилов благодаря высокому содержанию в них каратиноидов имеют бледно-морковный оттенок (Заварзин, 1993).

Микробное сообщество в соленых водоемах подвергается осмотическому стрессу. Деструкция органического вещества (ОВ) в этих водоемах идет до полного его разложения (Заварзин и др., 1999). При этом главная роль в биогеохимических процессах в соленых озерах принадлежит серному циклу, в котором активные процессы обусловлены сульфатредукцией, а окислительную часть проводят главным образом фототрофные анаэробы (Заварзин, 1996).

Изучение функционального и филогенетического разнообразия галофильных прокариот в озерах было инициировано гипотезой Г.А.Заварзина о том, что микробные сообщества соленых водоемов могут рассматриваться как реликтовые и, возможно могли являться центрами микробного биоразнообразия (Заварзин, 1993). Исследования ряда гиперсоленых озер Кении, Египта, Северного Казахстана, Монголии, а также среднеминерализованных озер Северной Америки, Тывы и Забайкалья показали, что “микробный пейзаж” чрезвычайно богат и разнообразен (Заварзин и др., 1999). Среди них выявлены основные представители функциональных ключевых групп трофической цепи, которые составили новые роды и виды цианобактерий (Герасименко и др., 1996), аноксигениых фототрофных бактерий (Брянцева, 2000), спорообразующих бацилл (Жилина, 2001), ацетогенов (Заварзин, 1993), сульфатредукторов (Кевбрин и др., 1999; Пикута и др., 1997), метилотрофов (Doronina е1 а1, 2003) и метанотрофов (Калюжная и др., 1999; Троценко, Хмеленина, 2002).

Судя по их строению, галофилы – одни из древнейших обитателей нашей планеты. Человечеству они известны довольно давно по красноватому налету на продуктах, консервируемых с использованием больших количеств поваренной соли. Впервые галофилы были выделены в начале нашего столетия из микрофлоры лиманной грязи, однако их систематическое изучение началось только в конце второго десятилетия ХХ века. Известный естествоиспытатель Бекинг в 1928 г. назвал галофильные бактерии организмами, «живущими на грани физиологических возможностей». У них практически нет врагов или конкурентов, способных жить в таких же условиях, и поэтому галофилы свободно эволюционировали на протяжении всей истории развития жизни на Земле.

Основные этапы антропогенеза
Становление человека как биологического вида проходило через четыре основных этапа эволюции в пределах семейства гоминид: предшественник человека (протоантроп); древнейший человек (архантроп); древний человек (палеоантроп); человек современного типа (неоантроп). В на .

Роль креатинфосфокиназы в метаболизме мышечной ткани
АТФ, необходимый в качестве постоянного источника энергии для мышечного цикла сокращение-расслабление, может образовываться засчет гликолиза, окислительного фосфорилирования, креатинфосфата или двух молекул АДФ. Запасы АТФ в скелетной мышце при сокращении быстро истощ .

Критерии научного знания
На протяжении всей своей истории человечество накопило огромное количество различных по своему характеру знаний о мире. Наряду с научными существуют религиозные, мифологические, обыденные знания и т.д. Существование различных видов знания ставит вопрос о критериях, по .

Биология и медицина

Экстремальные галофилы: общие свойства

Длительное время считали, что без участия хлорофилла фотосинтез невозможен. Способность некоторых экстремально галофильных архебактерии осуществлять фотосинтез бесхлорофилльного типа была обнаружена в начале 70-х гг. XX в. Д.Остерхельтом и В.Стокениусом (D.Oesterhelt, W.Stoeckenius), идентифицировавшими в ЦПМ Halobacterium salinarium (прежнее название – Halobacterium halobium) бактериородопсин – белок, ковалентно связанный с каротиноидом, и показавшими способность этого белка к светозависимому переносу протонов через мембрану, приводящему в конечном итоге к синтезу АТФ . Фотофосфорилирование , обнаруженное у этих архебактерии, – единственный пример превращения энергии света в химическую энергию АТФ без участия электронтранспортной цепи.

Галофильные архебактерии распространены там, где есть подходящие для этого условия с высоким содержанием NaCl и других необходимых ионов: в природных соленых водоемах, бассейнах для выпаривания соли, белковых материалах, консервируемых с помощью соли (рыба, мясо, шкуры). Могут расти в насыщенном растворе NaCl (30%). Нижний предел концентрации соли для роста большинства видов составляет 12-15% (2-2,5 М); оптимальное содержание – между 20 и 26% (3,5-4,5 М). Высоки потребности галобактерий и в других ионах: оптимальный уровень Mg2+ в среде – 0,1-0,5 М, К+ – примерно 0,025 М.

Влияние ионов на галобактерий достаточно специфично. Для поддержания клеточной стабильности в первую очередь требуется хлористый натрий. Ионы Na+ взаимодействуют с отрицательно заряженными молекулами клеточной стенки галобактерий и придают ей необходимую жесткость. Внутри клетки концентрация NaCl невысока. Основной внутриклеточный ион – К+, содержание которого может составлять от 30 до 40% сухого вещества клеток, а градиент между внеклеточной и внутриклеточной концентрациями достигать 1:1000. Ионы К+ (наряду с другими) необходимы для поддержания ионного равновесия вне и внутри клетки, стабилизации ферментов, мембран и других клеточных структур.

В девятом издании Определителя бактерий Берги экстремально галофильные архебактерии объединены в порядок Halobacteriales семейство Halobacteriaceae и включает 6 родов и более 20 видов, различающихся формой клеток (палочки, кокки, квадраты), способностью к движению, отношением к кислотности среды, устойчивостью к NaCl и другими признаками.

В составе клеточных стенок не обнаружен пептидогликан. У представителей рода Halobacterium клеточная стенка толщиной 15-20 нм построена из регулярно расположенных гексагональных субъединиц, состоящих в основном из гликопротеинов. Клеточная стенка галобактерий рода Halococcus имеет толщину 50-60 нм и состоит из гетерополисахаридов.

ЦПМ содержит около 1/3 липидов и 2/3 разных белков, включая обычные для эубактериальных мембран наборы флавопротеинов и цитохромов . Основная масса липидов экстремальных галофилов отличается от характерных для эубактерий липидов тем, что в их молекуле глицерин связан не с остатками жирных кислот, а с С20-терпеноидным спиртом – фитанолом . Фосфолипидные и гликолипидные производные глицеринового диэфира могут в определенных условиях составлять до 80% общего содержания липидов в клетках. Помимо уникальных липидов клеточные мембраны экстремальных галофилов содержат много каротиноидных пигментов (основной – бактериоруберин ), обусловливающих окраску колоний от розового до красного цвета, что имеет для галофилов немаловажное значение как средство защиты против избыточной радиации, поскольку для их мест обитания характерна обычно высокая освещенность.

При недостатке в среде О2 в ЦПМ галобактерий индуцируется синтез хромопротеина – бактериородопсина , белка, соединенного ковалентной связью с С20-каротиноидом ретиналем ( рис. 104 , А). Свое название хромопротеин получил из-за сходства с родопсином – зрительным пигментом сетчатки позвоночных. Оба белка содержат в качестве хромофорной группы ретиналь, различаясь строением полипептидной цепи. Бактериородопсин откладывается в виде отдельных пурпурных областей (бляшек) на ЦПМ красного цвета, обусловленного высоким содержанием каротиноидов. При выращивании клеток на свету в условиях недостатка О2 пурпурные участки могут составлять до 50% поверхности мембраны. В них содержится от 20 до 25% липидов и только один белок – бактериородопсин. При удалении из среды солей клеточная стенка растворяется, а ЦПМ распадается на мелкие фрагменты, при этом участки мембраны красного цвета диссоциируют, а пурпурные бляшки сохраняются и могут быть получены в виде отдельной фракции.

Ссылка на основную публикацию